“`html
Son 20 dakikada gerçekleştirdiğiniz her şeyi gözden geçirin. Her ne kadar bilgisayar başında oturmuş olsanız bile, muhtemelen kendiliğinden birkaç hareket yapmışsınızdır. Nefes almak ya da öksürmek gibi otomatik hareketler, çoğu zaman farkında olmadan gerçekleştirilir. Ancak bu sıradan davranışlar, retiküler formasyon olmasa mümkün olmazdı. Retiküler formasyon, beyin sapı içinde yer alan ve beyin sapı boyunca uzanan bir yapıdır.
Bir anatomi dersinde saatler geçiren sıradan bir öğrenci, yüksek miktarda ATP (adenozin trifosfat) tüketir ve bu da ona uyku ihtiyacı doğurur. Peki, insanlar uykudan nasıl uyanır ve bilinç düzeyi nasıl devam ettirilir? Bilimsel araştırmalar, uyanıklık ve değişen bilinç seviyelerinin sürdürülebilmesi için karmaşık bir nöron ağının rol oynadığını göstermektedir.
Retiküler formasyon, nörotransmitterleri üreten önemli hücre gruplarını içerir. Bu nörotransmitterler, nöronlar arasındaki iletişimi sağlarken sinyal iletiminde büyük rol oynar. Bu nöronal yapıların, merkezî sinir sistemi içinde geniş bir bağlantı ağı bulunmaktadır. Beyin aktivitesinin düzenlenmesinde bu yapıların etkisi büyüktür. Retiküler formasyon içinde, dopamin ve asetilkolin gibi önemli nörotransmitterlerin üretim merkezi bulunur. Burada, arkuat ve rafe çekirdekleri gibi çekirdek grupları yer alır.
Retiküler formasyon (Latince’de ağ anlamına gelen “retikulum” kelimesinden türetilmiştir), medulla oblongata, orta beyin (mezensefalon), pons ve diensefalon ile bağlantılı, omurilikten talamusa kadar uzanan geniş bir nöronal yapı setidir. Bu nöronlar, akson ve dendritleri ile kraniyal sinir çekirdekleri ve beyin sapındaki yollar arasında yayılmıştır. Retiküler formasyonun çekirdekleri, kranial sinirlerin çekirdekleri kadar belirgin olmasa da, belirgin gri madde bölgeleri olarak görünürler.
Bu makalenin amacı, retiküler formasyonun çeşitli çekirdeklerini işlevsel, sitolojik ve kimyasal olarak (nörotransmitter salınımına dayalı) tanımlamak ve bazı fizyolojik işlevlerine dikkat çekmektir. Ayrıca, retiküler sistemin ilişkili yolları ve klinik etkileri üzerine de tartışmalara yer verilecektir. 100’den fazla çekirdek bulunmasından dolayı, burada kapsamlı bir çekirdek listesi vermenin mümkün olmadığını belirtmek gereklidir.
Retiküler Formasyon ve Nörotransmitter Üretimi
Nörotransmitterler, bu çekirdeklerin her birinde üretilir ve duyusal algın, motor işlevlerin ve davranışların düzenlenmesinde önemli rol oynar. Merkezi sinir sisteminin en kritik bileşenlerinden biridir. Retiküler formasyon nöronları ayrıca kafa sinirlerinin motor çekirdeklerini oluşturur; bu çekirdekler, yüz ve kafadaki motor hareketlerden sorumludur. Bunun yanında, organların otonom işlevleriyle bağlantılı motor hareketler de burada gerçekleşir. Örneğin, yutma, öksürme, hapşırma, solunumun düzenlenmesi ve kan basıncının kontrolü gibi temel işlevler burada yürütülmektedir. Bu nedenle retiküler formasyon hayati bir işlev görmektedir. Toparlayacak olursak, retiküler formasyon, bilinç ve uyanıklığı sağlamak için retiküler aktive edici sistemi kullanır.
Retiküler formasyonun etkinliği arttıkça, duyusal sinyaller serebral kortekse daha fazla uyarı gönderir. Bunun sonucu olarak, bireylerde uyanıklık durumu oluşur. Bu sistem, bedenimiz ve organlarımızdan gelen duyusal bilgileri işlemek için gereklidir. Sadece duyuları değil, iskelet kası hareketlerimizi kontrol etmede de önemli bir rol oynar. Ayrıca, biyolojik ritmimiz ve hormonal sistemimizin düzenlenmesinde de görev alır.
Retiküler formasyonun keşfedilmemiş pek çok işlevinin olduğu düşünülmektedir. Kim bilir, beynimizde başka hangi gizemli şaheserler bekliyor. Tüm bu sorulara cevap bulmak için birlikte keşfetmemiz gerekiyor.
Topografik Sınıflandırma
Retiküler formasyon çekirdekleri, beyin sapının derinliklerinde yer alır ve uzunluğu boyunca uzanır. Beyincik çıkarılıp, beyin sapının arka kısmına yerleştirildiğinde bu çekirdeklerin yaklaşık konumlartını tahmin etmek daha kolaydır. Bu çekirdekleri, topografik olarak üç gruba ayırmak mümkündür: yanal, orta ve ortanca (raphe) çekirdek grupları. Beyin sapının dorsal medyan sulkusu, simetrik olarak bölündüğünden, belirtilen bu üç çekirdek grubu da her iki yarıda da karşılık bulur.
Yanal Çekirdek Grubu
Adından da anlaşılacağı üzere, yan çekirdek grubu beyin sapının yan kısımlarını kapsamaktadır. Beyin sapının arka kısmına bindirildiğinde, lateral grup alt kollikulus seviyesinden (corpora quadrigemina’nın alt iki gövdesi) bir omuriliğe kadar kaudal olarak uzanır.
Aşağıdaki çekirdekler, retiküler formasyonun yanal grubunun bir parçasını oluşturur:
Retiküler çekirdeklerin lateral grubu boyunca üç grup hücre bulunmaktadır. Bu hücre gruplarından ikisi katekolamin tabanlıdır: noradrenerjik hücreler A1-A7 (primatlarda A3 hariç) ve adrenerjik hücreler C1 ile C2 olarak sınıflandırılmıştır. Üçüncüsü ise kolinerjik hücreler Ch5 ve Ch6’dır.
Lateral pontin tegmentum, lateral çekirdek grubunun en üst kısmını temsil eder ve medial ile lateral parabrakiyal çekirdeklere ve Kölliker-Fuse çekirdeğine bölünür.
Parabrakiyal çekirdekler orta beynin alt kısmında, üst serebellar pedinkülün bitiş yerinde ve parvoselüler alan olarak bilinen başka bir retiküler çekirdeğin kranyal kısmında bulunur (daha sonraki bölümlerde tartışılacaktır). Kölliker-Fuse çekirdeği ise, lateral pontin tegmentumun ventral uzantısıdır. Bu çekirdeklerle ilgili duyusal lifler, nukleus traktus solitarius ve Reil adası (insula) ile ilişkilidir. Medial parabrakiyal ve Kölliker-Fuse çekirdekleri, ayrıca A4, A5 ve A7 hücrelerini de içermektedir. Bu bölge, kardiyovasküler, sindirim ve solunum işlevlerini düzenlemekten sorumludur.
Yüzeysel ventrolateral retiküler bölgede, başka bir grup retiküler çekirdek mevcuttur. Lateral paragigantoselüler çekirdek denilen bu hücre grupları, dördüncü ventrikülün giriş kapısının derinliklerinde (fasiyal kollikulusun alt tarafında) yer alır. Medulla oblongata’nın omuriliğe geçiş yaptığı spinomedüller bileşen seviyesine kadar uzanır. Ayrıca, retroambiguus çekirdeği olarak bilinen bir kaudal bölmeye ve lateral paragigantoselüler çekirdek ile birleşen bir kranyal bölmeye ayrılmıştır. A1, A5 ve C1 katekolaminerjik hücre tipleri de bu bölgede yer alır. Kardiyopulmoner aktiviteleri ve nosiseptif yanıtları düzenlemede görev aldığı düşünülmektedir.
Alan retikülaris parvoselüleris olarak adlandırılan parvoselüler retiküler alan, medulla oblongata’nın kaudal kısmında, kuneat tüberkül bölgesinin derinliklerinde bulunmaktadır. Daha doğru bir ifade ile bu çekirdek, trigeminal (CN V) sinirinin spinal duyusal çekirdeğinin medial kısmında yer alır. Medulla oblongata’nın merkezi çekirdeği (nucleus reticularis dorsalis) ve parvoselüler çekirdek ile nukleus reticularis ventralis gibi diğer çekirdekleri içerir. Bu çekirdeklerin, glossofaringeal (CN IX), vagus (CN X), spinal aksesuar (CN XI) ve hipoglossal (XII) sinirlerin refleks aktivitelerini etkilediği düşünülmektedir.
Medial Çekirdek Grubu
Retiküler çekirdeklerin medial grubu, mezensefalik orta beyinde, superior kollikulus seviyesinin derinliklerinden rostral olarak başlayıp dördüncü ventrikülün stria medullaris seviyesinin altına (pontomedüller bileşkenin aşağısına) kadar uzanmaktadır. Çekirdekler, hem orta hem de büyük nöronların bir karışımını içerirken; orta boydaki nöronlar bölgede daha fazla ağırlığa sahiptir. Medial retiküler grubun çekirdekleri şunlardır:
Nucleus reticularis ventralis (medulla oblongata’nın ventral alt çekirdeği olarak da bilinir), medulla oblongata’daki retiküler formasyonun kaudal temsilcisidir. Dev hücreli çekirdek (magnoselüleris) olarak rostral yönde devam eder. Bu çekirdek, alt olivar kompleksinin arkasında, CN XII’nin çekirdekleri ile ventrolateral olarak ilişkilidir ve CN X çekirdeklerinin önünde bulunmaktadır. Çekirdek rostral yönde izlenirse, pars alfa ve ventral gigantoselüler çekirdeklere ayrılmaktadır. Raphe magnus çekirdeğinin lateralinde bulunan pars alfa bileşeni (aşağıda tartışılacaktır), serotoninerjik B3 hücrelerini içerir.
Medyal retiküler hücre grubu, magnoselülaristten kaudal ve oral pontin retiküler çekirdeklere geçiş yapmaktadır. Bu gruplar arasındaki temel fark; oral pontin retiküler çekirdeğin küçük ve büyük hücreler içermesi, ama dev hücrelerin yer almamasıdır; kaudal pontin retiküler çekirdeğinde ise, dev hücrelerin yanında küçük ve büyük hücreler de bulunur. Hem kaudal hem de oral çekirdek grupları, CN V’nin motor çekirdeğinin etrafındaki alanı kaplamaktadır (dördüncü ventrikülün medyan çıkıntısının lateral kısmında).
Kuneiform ve subkuneiform çekirdekler, retiküler formasyonun mezensefalik orta beyin temsilcileridir. İkincisi birincinin ventral ve yan tarafında yer almakta olup, corpora quadrigemina’nın derinliklerindedir. Çivi yazısı çekirdeği esas olarak orta ve büyük hücrelerle karıştırılmış küçük hücrelerden oluşurken, alt kuneiform da benzer bir bileşime sahiptir; ancak hücreler çivi yazısı çekirdeğindeki gibi sıkı bir şekilde paketlenmemiştir.
Medyan Çekirdek Grubu
Dorsal omuriliği geçen ve beyin sapını simetrik yarımlara ayırmak için kranyal olarak devam eden dorsal medyan sulkus, medyan çekirdek grubunun konumunu belirlemekte de bir işaret görevi görmektedir. Bu çekirdekler, aynı zamanda rafe çekirdekleri olarak da bilinir, çünkü bunlar orta hat raphe (veya paramedian bölge) seviyesinin derinliklerinde, superior kollikulus seviyesinden medulla oblongata’nın üst üçte ikisine kadar uzanmaktadır. Raphe çekirdekleri, tegmentum boyunca neredeyse sürekli olarak görülen dokuz grup serotoninerjik hücre kümesine B1-B9 (primatlarda B4 hücreleri hariç) bölünmektedir.
Raphe çekrekleri grubuna dahil olanlar:
Dorsal raphe (tegmental) çekirdeği, mezensefalik orta beyinin boyuna yerleşmiştir. Raphe çekirdeklerinin en üst kısmında bulunan bu çekirdek, esas olarak B7 hücrelerini içerir.
Dorsal raphe çekirdeğinin altında üstün merkezi çekirdek vardır. Bu çekirdek, B6 ve B8 hücre tipleri tarafından doldurulmuştur.
Pontin raphe çekirdeği, üstün merkezi çekirdek ile raphe magnus çekirdeği arasında konumlanmıştır. Bu çekirdek, B5 hücrelerinden oluşur.
Nukleus raphes magnus, pontin raphe çekirdeği, nukleus raphe obscuris ve pallidus’un altında bulunan B3 hücreleri ile doludur.
Nukleus raphes obscurus ve nukleus raphes pallidus medullanın üst üçte ikisinde yer alır. Pontomeduller bileşkeyi geçer ve obeksin derinliklerinde, hipoglossal ve vagal trigonlara girer. Raphe obscuris esas olarak B2 hücrelerinden oluşurken, raphe pallidus çoğunlukla B1 hücrelerinden oluşur.
Projeksiyon Lifleri
Retiküler formasyonun dendritleri ve aksonları, diğer nöronlarla kıyaslandığında atipik bir yapı gösterir. Uzun aksonlar, hücre gövdelerinden oldukça uzak bölgelere uzanabilirken, dendritler polisinaptik olarak tanımlanır ve retiküler formasyonu spesifik olmayan birim olarak tanımlar. Hem afferent hem de efferent lifler, retiküler formasyon ile etkileşime girerek hem kendi eylemlerini hem de diğer nöronal sistemlerin eylemlerini düzenlemektedir. Retiküler formasyon, spinotalamik (sıcaklık hissi, ince dokunma ve ağrı) ve dorsal kolon-medial lemniskus (propriyosepsiyon, titreşim ve pozisyon hissi yanı sıra kaba dokunma) yollarından gelen afferent duyusal girdi alır. Ayrıca vestibüler sistemden gelen bilgiyi değiştirerek ayakta dururken yerçekimine karşı kas tonusunu düzenlemeye yardımcı olur. Retiküler formasyon ile ilişkili efferent lifler, periferik sinir sistemindeki duyusal bilgileri düzenleyen retikülobulbar (ağrı ayarı) ve retikülospinal (hareket ve duruş ayarı) yollarını içermektedir.
Hazırlayan: Damla Uludağ
Kaynak
https://www.neuroscientificallychallenged.com/blog/know-your-brain-reticular-formation
Retiküler Formasyon başlıklı yazı, ilk kez Sinirbilim websitesinde yayımlandı.
“`
